ЭНЦИКЛОПЕДИЯ

Рост и развитие растений

Растения, так же как животные и человек, растут и развиваются. Само слово «растение» происходит от слова «рост». Все считают, что рост — это увеличение размеров, высоты, толщины, веса растения. В общем это правильно. Однако не всякое увеличение размеров или веса является ростом, и, наоборот, иногда рост идет, несмотря на уменьшение веса. Бывает, что увядшее растение, впитывая воду после полива, увеличивается в размерах, прибывает в весе, но не растет. При прорастании семени идет сильный рост, но вес семени уменьшается вследствие большой траты веществ на дыхание. Как же более точно определить, что такое рост? Почему он происходит?

Растения, как и все организмы, состоят из клеток. Клетки делятся, размножаются. Рост — это процесс образования новых клеток, составляющих ткани, органы, всю структуру организма. Рост происходит всюду, где идет размножение клеток. Рост имеет три фазы: деление, растяжение, дифференцировка клеток.

Рис. 1. Конус нарастания стебля: 1 —зона деления клеток; 2 — зона растяжения (разрастания) клеток; 3 — зона дифференцировки.

В верхушке стебля и в кончике корня есть так называемый конус нарастания, состоящий из множества делящихся клеток. Благодаря делению клеток стебель и корень растут в длину (рис. 1, 2). В толщину стебель у голосеменных, а из покрытосеменных у двудольных растений растет путем деления клеток камбия, расположенного между корой и древесиной (рис. 3). В конусах нарастания стеблей и корней до конца жизни каждого растения остается некоторое число клеток, способных делиться. Эта зона конуса нарастания называется зоной деления клеток. Немного ниже верхушки стебля или немного выше кончика корня в конусах нарастания расположены две другие зоны: зона растяжения клеток и зона дифференцировки клеток. В первой клетки уже не делятся, а только увеличиваются в размерах, во второй они дифференцируются, т. е. приобретают определенные различия, особую, свойственную им форму и начинают играть специальную роль в жизни растения. Одни клетки образуют ткани стебля, другие — ткани листа, а позднее, когда начнут формироваться цветки, из части клеток получатся тка-'ни лепестков, тычинок и пестиков. У основания пестика возникает завязь, а в ней семяпочки. В пыльниках образуется пыльца. В конусе нарастания корня часть вновь образовавшихся клеток становится клетками корневого чехлика, другие формируют кожицу с корневыми волосками, третьи превращаются в проводящие сосуды и т. п.

Рис. 2. Конус нарастания корня: А — поверхность корня; Б — продольный разрез корня, показывающий его внутреннее строение; 1 — зона дифференцировки (зона корневых волосков); 2 — зона растяжения; 3—зона деления клеток; 4 — корневой чехлик.

Все процессы и явления в природе имеют две взаимосвязанные стороны — количество и качество. Понятие «рост» говорит нам главным образом о количественных изменениях в жизни растений, об увеличении количества клеток, высоты или толщины растений, возрастании их веса. Линейкой мы можем измерить высоту растения; положив на весы кочан капусты или клубень картофеля, взвесить их; сделав тонкий срез стебля, подсчитать число клеток под микроскопом.

Рис. 3. Продольный и поперечный разрезы через стебель растения: 1 — кутикула (слой жирового вещества); 2 — эпидермис; 3 — паренхима; 4 — механическая ткань; 5 — ситовидные трубки; 6 — камбий; 7 — сосуды, проводящие воду с растворенными в ней минеральными веществами.

Понятие «дифференцировка клеток» говорит нам о другой стороне жизни растений, о качественных изменениях в их жизни, об их развитии, изменении внешнего вида (формы) и содержания (биохимического состава). Переход от образования листьев к образованию цветков в процессе дифференцировки клеток в конусе нарастания стебля говорит о наступлении особого этапа в жизни растений — фазы половой зрелости.

Развитие — это весь жизненный цикл, который проходит организм от формирования зародыша до естественной смерти. В своем развитии каждое живое существо проходит шесть жизненных фаз: эмбриональную (зародышевую), фазу юности, половой зрелости, размножения, старения, смерти.

Развитие особи, т. е. отдельного растения, животного, человека, называется индивидуальным развитием или онтогенезом (от греческих слов «онтос» — существо и «генезис» — происхождение). У каждого организма характер роста, длительность жизни, особый ритм жизненного цикла зависят от того, какие свойства и признаки этот организм унаследовал от своих предков, в каких условиях развивались его предки в течение многих миллионов лет эволюции. История развития предков данной особи — процесс родового развития, он называется филогенезом (от греческих слов «филон» — род и «генезис» — происхождение). Для нормального хода развития данной особи необходимы такие внешние условия, к которым приспособились в процессе филогенеза ее ближайшие предки.

Рост и развитие не одно и то же, хотя они неотделимы друг от друга. Развитие может происходить и тогда, когда нет сильного роста. Например, растению предоставлены все условия, необходимые для перехода к цветению, но дано лишь ограниченное количество влаги. Оно будет маленьким, но зацветет одновременно с растениями, которые хорошо поливают.

Наоборот, если дать растению все условия, необходимые для роста, — свет, тепло, влагу, удобрения, но не дать условий, необходимых для перехода к цветению (например, растениям южного происхождения не дать определенного числа коротких дней), они будут быстро, хорошо расти, но их переход к цветению затянется, т. е. они будут развиваться медленно.

Разным растениям нужно разное время для перехода от образования листьев (вегетативного развития) к образованию цветков, к половой зрелости. У них неодинаковы длительность периода размножения, сроки наступления упадка ростовых процессов и старения. Отсюда и разная продолжительность жизни растений, их долговечность.

Рис. 4. Зачаточный колос яровой пшеницы Комета в фазе выхода в трубку (сильно увеличено).

У недолговечных растений уже на самых ранних этапах развития в конусе нарастания закладываются зачатки соцветий и цветков. Так, если взять растение яровой пшеницы в фазе кущения (через две недели после появления всходов) и снять один за другим все листочки, которые покрывают верхушку зачаточного стебля (будущей соломины), обнажится блестящий, сочный конус нарастания. В микроскоп можно увидеть, что он состоит из множества очень мелких клеток. У основания конуса нарастания можно рассмотреть листовые бугорки — зачатки еще не сформировавшихся листьев. Еще через две недели конус нарастания становится очень похожим на будущий колос, только этот зачаточный колос в 100 раз меньше, его длина всего 1 мм (рис. 4). За последующие 20 дней в зачаточном колосе сформируются колоски, в них заложатся цветки, в цветках — тычинки и пестики. Вместе с несущим его стеблем (соломиной) колос выйдет из листовой трубки — наступит колошение.

По продолжительности жизни растения подразделяют на многолетние, т. е. живущие много лет (яблоня, смородина, клевер, люцерна), однолетние (яровая пшеница, подсолнечник) и двулетние (капуста, морковь, репа). Продолжительность жизни некоторых многолетних растений очень велика. Например, отдельные экземпляры дуба живут до 2 тыс. лет. Однако дуб еще не самое долговечное растение. Мамонтово дерево живет и растет до 6 тыс. лет. А однолетние растения — гречиха, горох, яровая пшеница и многие другие — живут всего лишь 90— 100 дней.

Кроме того, все растения делятся на две большие группы: однократноплодоносящие и многократно-плодоносящие в течение жизни. К первой группе растений относятся все однолетние, двулетние и те из многолетних растений, которые умирают после первого плодоношения (агава, бамбук, ферула, некоторые пальмы).

Ко второй группе относятся все многолетние растения, которые в начале жизни растут, но не плодоносят, а затем начиная с определенного возраста ежегодно до самой старости цветут и плодоносят (яблоня, груша, вишня, слива, липа, клен, береза, дуб и др.).

Особую группу составляют растения, размножающиеся вегетативно, — картофель, земляника, мята и др. Эти растения в течение жизни цветут и плодоносят многократно, но размножаются главным образом не семенами, а с помощью клубней, усов или корневищ. После однократного цветения и плодоношения, как у картофеля, или многократного (4—5 лет), как у земляники, куст этих растений отмирает, но остаются жить органы вегетативного размножения — клубни у картофеля, усы у земляники.

В одинаковых условиях внешней среды у различных видов растений темпы роста и развития не одинаковы. Например, дуб, посаженный рядом с подсолнечником, может жить до 1000 лет, а подсолнечник — только 3 месяца. Как мы уже говорили, процессы роста и развития, а следовательно, и продолжительность жизни растений зависят в первую очередь от наследственных, родовых особенностей данного организма. Но проявляют себя эти особенности всецело в зависимости от условий внешней среды. Из внешней среды растения получают вещества, нужные для питания (углекислый газ, кислород, воду, минеральные соли), а также световую энергию, необходимую для фотосинтеза. Во внешней среде постоянно происходят изменения, влияющие на ход жизненных процессов.

Предки каждого вида растений, развиваясь в течение многих миллионов лет в тех или иных странах света, приобрели множество приспособлений, связанных со сменой времен года, с сезонными изменениями внешних условий. Если растению создают условия, близкие к тем, которые окружали его предков, оно будет развиваться нормально. В противном случае развитие растения либо замедлится, либо ускорится.

Если же необходимые для жизни растения условия полностью отсутствуют, оно погибнет. Например, погибнут от холодов нашей осени, зимы и весны все растения, происходящие из тропиков. Семена многих растений, например косточки финиковой пальмы, прорастут только при температуре около 35°. А семена рябины, яблони, вишни и многих других растений, приспособившиеся переносить зимние холода, не прорастут в тепле, если их предварительно не выдержать определенное время при низких температурах.

Яровые злаки приспособились давать всходы весной и развиваться в условиях постепенного повышения температуры и удлинения дня. Если их высеять весной, они успевают выколоситься, зацвести и дать зерно в то же лето. Озимые злаки, напротив, приспособились давать всходы в конце лета и развиваться осенью при постепенном понижении температуры и сокращении дня. Посеянные весной, они попадают в непривычные условия постоянно повышающейся температуры и длинных дней, а потому в течение всего лета только кустятся, поздней осенью уходят зелеными под снег и только будущей весной, после длительного периода пониженных температур, выколашиваются. Для того чтобы заставить озимые злаки выколоситься при весеннем посеве, надо провести так называемую яровизацию — выдержать наклюнувшиеся влажные семена в течение 45 — 60 дней в холодильнике или на леднике при температуре 0°.

По наследству передаются приспособления растений не только к сезонным изменениям температуры, но и к сезонным изменениям длины дня. Только на самом экваторе в течение всего года день равен ночи. Уже на небольшом расстоянии от экватора заметны сезонные изменения длины дня. Так, например, на широте 35° к северу или к югу от экватора длина дня изменяется от 10 ч зимой до 14 ч летом. В местах, удаленных от экватора на 55°, например в Подмосковье, длина дня изменяется от 7 ч зимой до 17,5 ч летом, а длина ночи — соответственно от 17 ч до 6,5 ч. Каждое растение, посаженное на той или иной широте, будет вести себя по-разному в зависимости от того, на какой широте проходило развитие его предков.

Рис. 5. Влияние гиббереллина на рост и цветение рудбекии — растения длинного дня в условиях короткого дня: 1 — растение, верхушечная почка которого обрабатывалась раствором гиббереллина; 2 — контрольное растение.

Выходцы из тропиков и субтропиков (20—40° на север и юг от экватора) образовали группу растений короткого дня. Для перехода их к цветению необходимы сравнительно длинные ночи и короткие дни. К таким растениям относятся южные сорта кукурузы, сахарный тростник, сорго, рис, соя, южные сорта проса, конопля, хлопчатник, акация белая, многие декоративные растения, например хризантема, канна и др. Растения, происходящие из умеренных и холодных широт (50—60° на север и юг от экватора), составляют группу растений длинного дня. К ним относятся северные сорта пшеницы, ячмень, рожь, лен, горчица, люпин, редис, салат, смородина, левкой, гортензия и др.

Выходцы с юга, растения короткого дня, приспособившиеся к длине дня в 12—14 ч, смогут зацвести у нас на севере только осенью, когда наступят осенние короткие дни. Однако если дать им хотя бы несколько (1—2 недели) коротких дней в июне, затемняя их в 8 ч вечера и открывая в 8 ч утра, южане, Например хризантема, канна, будут цвести у нас все лето.

Растения длинного дня, предки которых развивались в северных широтах, не будут цвести на юге, например в Египте, в условиях коротких дней (не больше 15 ч) и высоких температур. Заставить северное растение цвести в Египте можно, давая растениям холод, т. е. с помощью искусственной яровизации, а также увеличивая длину дней путем добавочного освещения или с помощью обработки растений раствором гиббереллина, о чем будет сказано дальше.

Нормальный, наследственный ритм жизни однолетних и двулетних растений почти полностью соответствует ритму тех природных условий, в которых развивались предки этих растений. У многолетних растений не так заметна зависимость их развития от условий внешней среды. Переход от вегетативного роста к цветению зависит у них главным образом от возрастных изменений. Однако и у этих растений ясно видна зависимость роста от сезонной смены внешних условий. Период усиленного роста весной и в начале лета сменяется у них периодом замедленного роста, осеннего листопада и вступления в зимний покой.

У наших северных деревьев замедление роста и подготовка к зиме начинаются уже в первых числах июля, в самые теплые дни, когда, казалось бы, ничто не предвещает зимних холодов. Но вспомните — после 22 июня (дня летнего солнцестояния) день постепенно укорачивается. К 4 июля он сокращается всего на 12 мин, но северные растения чувствуют это. Они прекращают верхушечный рост, в их листьях усиливается процесс фотосинтеза, выработанный сахар откладывается в ветвях, стволе, корнях. Словом, деревья начинают готовиться к зиме.

Иначе ведут себя деревья и кустарники южного происхождения — белая акация, каштан, южные сорта винограда. У них на родине летний день короче, чем в средней полосе нашей страны на 2 ч и более. Вот они и «ждут», когда день укоротится до 12 ч, что бывает здесь в конце сентября, и только тогда начинают готовиться к зиме. Если в сентябре начинаются заморозки, их сочные, не закончившие рост побеги гибнут еще до наступления зимы. Чтобы заставить их своевременно подготовиться к зиме, следует дать этим растениям в первой половине июля 1—2 недели коротких, 12-часовых дней и длинных, 12-часовых ночей.

Итак, для нормального развития растениям необходимы определенные внешние условия. Однако их влияние можно заменить, воздействуя на растения другими средствами. Ведь развитие растений зависит от накопления и превращения в клетках определенных биохимических соединений — белков, нуклеиновых кислот, жиров, углеводов, а также от специфических регуляторов роста и развития — гормонов. У растений имеются три группы физиологически активных веществ — гормонов: 1 — вещества, ускоряющие рост и развитие (ауксины, главным образом гетероауксин, гиббереллины, стероидный гормон цветения, этилен); 2 — вещества, замедляющие старение растений (цитокинины); 3 — вещества, способствующие переходу растений в состояние покоя (абсцизовая кислота, флоридзины).

Из гриба гибберелла получено очень активное вещество — гиббереллин. Это вещество вырабатывается также в клетках всех других растений. Длинный день увеличивает количество гиббереллина в растениях как длинного, так и короткого дня. Яровизация также увеличивает количество гиббереллина в растениях.

Оказалось, что гиббереллин — вещество, ускоряющее образование цветоноса, а тем самым переход растений к цветению. Если обработать этим веществом растения длинного дня, находящиеся на коротком дне, они зацветут (рис. 5). Озимый рапс и двулетнее растение золотая розга не цветут, если не подвергнутся влиянию пониженных температур. Они нуждаются в яровизации. Однако с помощью гиббереллина удалось заставить эти растения цвести без периода охлаждения (рис. 6). Путем опрыскивания раствором цитокинина можно «омолодить» растение, заставить вновь зазеленеть листья, начавшие желтеть. Гормон дормин образуется в листьях древесных растений, растущих при коротком дне и готовящихся к зимнему покою. С помощью этого вещества можно ускорить осеннюю подгбтовку растений к зимовке.

Рис. 6. Влияние гиббереллина на рост и цветение озимых форм и двулетников: 1 — озимый рапс на длинном дне (справа - контрольное растение); 2 — двулетник золотая розга в первый год жизни (справа — контрольное растение).

Помимо этих естественных регуляторов роста и развития, образуемых самими растениями, можно использовать для управления ростом и развитием растений вещества, искусственно синтезированные

химиками: разнообразные гербициды, служащие для уничтожения сорняков, ингибиторы, или тормозители роста (применяются, например, для задержания прорастания клубней картофеля), стимуляторы (выводящие растения из периода покоя, повышающие укореняемость черенков и др.).

Скорость развития растений можно регулировать также путем изменения их почвенного (минерального) питания, например замедлять развитие чрезмерным усилением азотного питания и ускорять его с помощью сильной подкормки фосфорными соединениями. Усиленная поливка вызывает омоложение растений, недостаток воды ускоряет старение растений.

Чтобы успешно влиять на рост и развитие растений, получать высокие урожаи, нужно хорошо знать географическую область, откуда произошло каждое растение, знать, какие условия окружающей среды им требуются.